PD Dr. Klaus von Schwartzenberg
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Unsere Gruppe untersucht am Modellsystem Physcomitrella patens (Laubmoos) verschiedene Aspekte der pflanzlichen Entwicklungssteuerung sowie des Sekundärstoffwechsels. Ein Schwerpunkt der Arbeiten stellen Cytokinine als Wachstumsregulatoren dar, wobei deren Biosynthese, Metabolismus und Perzeption beleuchtet werden. Neben biochemischen Arbeitsmethoden verwenden wir die Herstellung von knockout-Pflanzen zur Aufklärung von Genfunktionen um die Physiologie der Cytokinine bei Moosen als basalen Landpflanzen zu beschreiben. Wir bearbeiten ebenfalls Fragen der Wachstumssteuerung bei Zygnematophyceen (Jochalgen) als nahen Verwandten von Landpflanzen.
Projekte
Cytokininbiosynthese
Bereits kurz nach der Entdeckung der Cytokinine wurde bekannt, dass diese Phytohormone ebenfalls morphogenetische Wirkungen auf Moose haben (Review Schwartzenberg 2009). In Samenpflanzen existieren zwei Hauptwege für Cytokininbiosynthese (Miyawaki et al. 2006):
(a) de novo Biosyntheseüber Adenylat Isopentenyltransferasen (IPTs), welche eine Isopren-Seitenkette auf AMP, ADP or ATP übertragen; (b) tRNA-IPTs, welche ein Adenosin-Nukleotid bestimmter tRNAs prenylieren (Abb).
Im Genom von Physcomitrella wurden bislang ausschließlich tRNA-IPTs detektiert, die derzeit einer funktionellen Charakterisierung unterzogen werden (Yevdakova et al. 2007, 2008, Patil u. Nicander 2013). Gegenstand unserer Forschungen ist es, Unterschiede und Gemeinsamkeiten der Cytokininproduktion zwischen Moosen und Samenpflanzen zu erfassen. Bisherige Ergebnisse legen nahe, dass die ungewöhnlich komplexe IPT Multigenfamilie in Physcomitrella mit einer funktionellen Diversifizierung einhergeht (Lindner et al. 2014).
Abb. Schema der Cytokinin Biosynthese in Samenpflanzen.
Referenzen
Lindner, Ann-Cathrin, Daniel Lang, Maike Seifert, Kateřina Podlešáková, Ondřej Novák, Miroslav Strnad, Ralf Reski, and Klaus von Schwartzenberg. 2014. "Isopentenyltransferase-1 (IPT1) Knockout in Physcomitrella together with phylogenetic analyses of IPTs provide insights into evolution of plant cytokinin biosynthesis". Journal of Experimental Botany 65: 2533-2543.
Miyawaki, Kaori, Petr Tarkowski, Miho Matsumoto-Kitano, Tomohiko Kato, Shusei Sato, Danuse Tarkowska, Satoshi Tabata, Göran Sandberg, und Tatsuo Kakimoto. 2006. "Roles of Arabidopsis ATP/ADP isopentenyltransferases and tRNA isopentenyltransferases in cytokinin biosynthesis". Proceedings of the National Academy of Sciences 103: 16598 -16603.
Patil, Gunvant, Nicander, Björn. 2013. “Identification of two additional members of the tRNA isopentenyltransferase family in Physcomitrella patens”. Plant Molecular Biology 82: 417–426.
Schwartzenberg v., Klaus. "Hormonal Regulation of Development by Auxin and Cytokinin in Moss". Annual Plant Reviews 36: 246-281. doi:10.1002/9781444316070.ch10.
Yevdakova, Natalya A, und Klaus von Schwartzenberg. 2007. "Characterisation of a prokaryote-type tRNA-isopentenyltransferase gene from the moss Physcomitrella patens". Planta 226: 683-695.
Yevdakova, Natalya A., Václav Motyka, Jiri Malbeck, Alena Trávnícková, Ondrej Novák, Miroslav Strnad, und Klaus v. Schwartzenberg. 2008. "Evidence for importance of tRNA-dependent cytokinin biosynthetic pathway in the moss Physcomitrella patens". Journal of Plant Growth Regulation 27: 271-281.
Cytokininperzeption
Genomische Analysen haben ergeben, dass Physcomitrella alle Hauptkomponenten der Cytokininsignaltransduktion besitzt (Abb.), einschließlich CHK-Rezeptoren mit der charakteristischen CHASE- Domaine (Rensing et. al. 2008, Pils and Heyl, 2009).
Wir verfügen über knock-out Pflanzen für alle drei klassischen Ppchk-Gene und untersuchen derzeit deren Bedeutung für Differenzierung, Genexpression und Stoffwechsel in Physcomitrella (Schwartzenberg et al. 2016).
Abb. Vereinfachtes Schema der Cytokinin-Signaltransduktion.
Referenzen
Pils, Birgit, und Alexander Heyl. 2009. "Unraveling the evolution of cytokinin signaling". Plant Physiology 151: 782 -791.
Rensing, Stefan A., Daniel Lang, Andreas D. Zimmer, Astrid Terry, Asaf Salamov, Harris Shapiro, Tomoaki Nishiyama, et al. 2008. "The Physcomitrella genome reveals evolutionary insights into the conquest of land by plants". Science 319: 64-69.
Schwartzenberg v. K, Lindner A.-C., Gruhn N., Šimura J., Novák O., Strnad M., Gonneau M., Nogué F., Heyl A.: CHASE domain-containing receptors play an essential role in the cytokinin response of the moss Physcomitrella patens. J Exp Botany 67: 667-679 (2016), http://jxb.oxfordjournals.org/content/early/2015/11/22/jxb.erv479.full.pdf+html
Cytokinin- und Adenylat-Interkonversion
Für die Interkonversion der Cytokinine zwischen den Formen “Basen", "Nucleosiden" und "Nucleotiden" nutzen Pflanzen entweder cytokininspezifische Enzyme wie Cytokininnukleotid-Phosphoribohydrolase (Kurakawa et al. 2007) oder Enzymes des Adenylat-Stoffwechsels wie Adenosinkinase (Schwartzenberg et al. 1998, Schoor et al. 2011), Adenin-Phosphoribosyltransferase (Allen et al. 2002) oder Nucleosid Ribohydrolase (NRHs) (Jung et al. 2011) (Abb.). Wir untersuchen die NRH-vermittelte Cytokinin- und Adenlyat-Interkonversion in Physcomitrella und Zea mays einschließlich Enzymkinetik, Kristallstructur und Mutantencharakterisierung (Kopečná et al. 2013). |
Abb Vereinfachtes Schema der Cytokinin-Interkonversion. |
Referenzen Allen, Michael, Wensheng Qin, François Moreau and Barbara Moffatt. 2002. "Adenine phosphoribosyltransferase isoforms of Arabidopsis and their potential contributions to adenine and cytokinin metabolism". Physiologia Plantarum 115: 56-68. Jung, Benjamin, Christiane Hoffmann and Torsten Möhlmann. 2011. "Arabidopsis nucleoside hydrolases involved in intracellular and extracellular degradation of purines". The Plant Journal 65: 703-711. Kopečná, Martina, Hanna Blaschke, David Kopečný, Armelle Vigouroux, Radka Končitíková, Ondřej Novák, Ondřej Kotland, Miroslav Strnad, Solange Moréra and Klaus von Schwartzenberg. 2013. “Structure and function of nucleoside hydrolases from Physcomitrella patens and maize catalyzing the hydrolysis of purine, pyrimidine, and cytokinin ribosides”. Plant Physiology 163, 1568-1583. Kurakawa, Takashi, Nanae Ueda, Masahiko Maekawa, Kaoru Kobayashi, Mikiko Kojima, Yasuo Nagato, Hitoshi Sakakibara and Junko Kyozuka. 2007. "Direct control of shoot meristem activity by a cytokinin-activating enzyme". Nature: 652-655. Schoor, Sarah, Scott Farrow, Hanna Blaschke, Sanghyun Lee, Gregory Perry, Klaus von Schwartzenberg, Neil Emery and Barbara Moffatt. 2011."Adenosine Kinase Contributes to Cytokinin Interconversion in Arabidopsis." Plant Physiology 157: 659-72. Schwartzenberg von, Klaus., Sven Kruse, Ralf Reski, Barbara Moffatt and Michel Laloue. 1998. "Cloning and characterization of an Adenosine Kinase from Physcomitrella Involved in Cytokinin Metabolism." The Plant Journal 13: 249-257. |