División Amastigomycota, Clase Zygomycetes

• talo constituido por un micelio desarrollado de hifas cenocíticas, la mayoría con un micelio reducido y en algunos casos con septos
• reproducción asexual por esporangiosporas, clamidosporas o en algunos casos por gemación
• reproducción sexual por gametangiogamia con la formación de un zigosporangio que contiene una zigospora, en algunos casos no se conoce
• nutrición: saprófitos o parásitos, incluídos patógenos para el hombre
• importancia económica: fermentación de alimentos, extracción de enzimas y asociación en micorrizas
• especializaciones:
  • dispersión de esporas: 'escopeta fúngica' de Pilobolus
  • germinación repentina y propulsión forzada de esporas asexuales en Entomophthorales
  • mecanismos de captura de animales de Zoopagales

Clasificación [Según Alexopoulos & Mims (1985)]

orden más importante de la clase Zigomycetes saprófitos en su mayoría importancia económica, síntesis de productos industriales: Rhizopus stolonifer (=R. nigricans), fabricación de ácido fumárico, y en la elaboración de cortisona R. oryzae, producción de alcohol Rhizopus sp., producción de ácidos láctico, cítrico, succínico, oxálico, etc. alimentos populares orientales: su-fu y tem-pe parásitos débiles sobre frutos

Estructuras somáticas

micelio bien desarrollado hifas cenocíticas con septos en la base de los órganos reproductores (esporangios y gametangios, plasmodesmos), también aparecen ocasionalmente los septos en micelio viejo, o en algunos casos aparecen hifas regularmente septadas no hay centríolos ni dictiosomas típicos crecimiento apical, con aparición de vesículas denominadas quitisomas (vesículas con quitina-sintetasa), que intervienen en la formación de la pared (quitina-quitosana) micelio que puede producir rizoides, conectados por estolones en determinadas condiciones (anaerobiosis, concentración de glucosa o de fenetil-alcohol) se forman talos levuriformes (hongos dimórficos, v.g. Mucor)

Reproducción asexual

• esporangios:
  • aplanosporas en esporangios sobre esporangióforos ramificados o simples, la ramificación puede ser simple, verticilada o altamente ramificada
  • cada esporangio posee una pared y una columela, el citoplasma que la rodea se transforma en esporas, que quedan rodeadas por una pared del esporangio
  • esporas uninucleadas o plurinucleadas, con una pared con dos capas
    • externa, densa a los electrones
    • interna, transparente a los electrones
• esporangiolos: esporangios pequeños, con o sin columela, con pocas o sólo una espora, los monospóricos son difíciles de distinguir de los conidios, pero a MET se oberva una pared del esporangio y otra de la espora
• merosporangios: esporangiolos cilíndricos, sostenidos por esporóclados o sobre la superficie de dilatación de un esporangióforo

Esporangiosporas

varian en forma, tamaño, ornamentación y color si son uninucleadas es frecuente que pasen a plurinucleadas por cariocinesis son liberadas por disolución de la pared esporangial en la germinación de las esporas se hinchan y se forma una nueva capa de material debajo de la pared biestratificada aparecen vesículas parecidas a quitisomas en el ápice en germinación y decrece el número de gotitas lipídicas

Reproducción sexual gametangiogamia o copulación de gametangios plurinucleados, iguales o desiguales en tamaño, se produce en las siguientes fases:

1. formación de hifas especializadas o zigóforos
2. unión de zigoforos compatibles y formación de un septo de fusión, cerca del ápice de crecimiento
3. formación de progametangios, el ápice de los zigóforos se hincha
4. formación del septo gametangial, el ápice queda dividido en dos células, gametangio terminal y célula suspensora
5. disolución del septo de fusión
6. cariogamia y formación del prozigosporangio
7. aumento de tamaño, desarrollo de una pared gruesa y pluriestratificada: zigosporangio con una única zigospora (hay diferencia real: zigosporangio y zigospora)

1

2

3 y 4

5

6

7

• se pueden formar azigosporas, semejantes a las zigosporas pero desarrolladas partenogenéticamente en azigosporangios
• hay especies homotálicas y heterotálicas, el tamaño y la forma de los gametangios varía, así como las hifas zigospóricas (zigóforos)
• cepas compatibles denominadas + y -, en especies heterotálicas
• reproducción sexual desencadenada debido a una sustancia difusible (mecanismo hormonal), el ácido trispórico, que estimula la formación de zigóforos en cepas + y -. Ambas cepas producen precursores volátiles de este ácido que convierten en la sustancia que no es volatil
• zigosporas que necesitan un período de reposo para germinar, 1-3 meses
• al germinar la zigospora origina un esporangióforo que desarrolla un esporangio, esporangio germinal
• meiosis que ocurre antes de la formación de las zigosporas, en el mismo momento o después (formándose meiosporas)
• según la segregación hay varios tipos:
  • especies homotálicas y todas las esporangiosporas dan hifas homotálicas
  • especies heterotálicas, todas las esporas del esporagio germinal son + o - (no siempre el 50%)
  • especies heterotálicas que producen esporas +, - y +/- debido a que algunos de los núcleos diploides no experimentan meiosis, las esporas diploides dan lugar a micelios homotálicos (homotálicos secundarios)

Ciclo vital de Rhizopus stolonifer (=R. nigricans)

Ciclo asexual:

• esporangiosporas esféricas u ovaladas y plurinucleadas, liberadas al desintegrarse la pared del esporangio
• espora que germina mendiante un tubo de germinación originando un micelio algodonoso muy ramificado
• micelio que produce estolones que desarrollan rizoides de trecho en trecho
• esporangios que surgen sobre los rizoides, la parte superior se dilata y desarrolla un esporangio
• esporangio al que fluyen muchos núcleos que se concentran en la periferia
• parte central del esporangio que sufre un intensa vacuolización quedando rodeada por una pared y diferenciándose en la columela y la parción esporífera periférica
• porción esporífera que se divide en un gran número de porciones plurinucleadas que serán las esporangiosporas
• en el resto de Mucorales no se suelen forman ni estolones ni rizoides, y algunos no presentan columela

Ciclo sexual:

• aparecen cepas + y - (heterotálico) que al juntarse desarrollan zigóforos
• formación de progametangios al entrar en contacto los zigóforos
• fusión de gametangios formando un prozigosporangio
• apareamiento de núcleos + y - tras la plasmogamia, fusionandose (cariogamia) y haciéndose diploides
• engrosamiento de la pared del prozigosporangio y se vuelve negra y verrugosa coteniendo una sóla zigospora
• germinación de las zigosporas a los 1-3 meses después de pasar un período de reposo
• produción de meiosis en la germinación, desarrollollo de meiosporas igual que en los mitosoporagios

En Mucor mucedo (moho blanco del pan) tras la meiosis se produce la germinación de la zigospora y al tubo germinativo sólo pasa un único núcleo haploide, que se divide mitóticamente y por tanto todas las esporas son genéticamente equivalentes.

Clasificación 11 familias separadas principalmente por la naturaleza de las estructuras reproductoras asexales y en parte en base a los caracteres de la reproducción sexual. Las dos más importantes son Mucoraceae y Pilobolaceae

Familia Mucoraceae

Familia Pilobolaceae

Pilaria, presenta un esporangio formado por 2 partes:

• superior con las esporas, negra y resistente
• inferior: cubierta de un material pegajoso y mucilaginoso, que se parte de una manera circumcisa dejando un anillo de material mucilaginoso que permite adherirse el esporangio a cualquier superficie

Pilobolus, el esporangióforo surge de una porción hinchada rica en carotenos (trofociste), en su extremo aparece una vesícula hinchada, la vesícula subesporangial, sobre la que está el esporangio, negro y aplanado, que dispara un chorro de líquido expulsando el esporangio que se adhiere a cualquier superficie por la presencia de un anillo mucilaginoso. Los esporangios son disparados hacia la luz (fototropismo positivo).

• 1 sóla familia: Dimargaritaceae
• micoparásitos, fundamentalmente de Mucoraceae, pero pueden vivir en cultivos axénicos (sin otro organismo) pero presentan crecimiento lento
• producen merosporangios con 2 esporas
• hifas regularmente septadas
• septos con un tapón central biconvexo
• esporangióforos simples o complejos
• zigosporas de pared gruesa
• zigosporangios con una pared delgada hialina

• 1 sola familia: Kickxelaceae
• merosporangios con 1 sóla espora sobre ramas fértiles especializadas, septadas o no: esporóclados
• micelio de hifas septadas, con una perforación en el septo
• la mayoría son saprofíticas

• ectomicorrízicos, hifas fúngicas creciendo intercelularmente y no penetran en las células
• endomicorrízicos, hifas que penetran en las células de la planta (micorriza vesicular-arbuscular)

Endogone: los zigosporangios se producen a partir de esporocarpos típicamente hipógeos, asociados con huéspedes ectomicorrízicos, el único género donde se ha demostrado la reproducción sexual, otros géneros producen azigosporas en azigosporangios

• parásitos de animales (insectos sobre todo) o plantas, o saprófitos
• micelio dividido por septos en segmentos uninucleados o multinucleados
• en algunas especies hay una tendencia a fragmentarse en cuerpos hifales
• reproducción asexual por monosporangios (antes llamados conidios) monospóricos, aunque en algunos hay más de una espora
• aparecen azigosporas y esporas de reposo o esporas hivernantes que permanecen en el organismo parasitado
• 1 familia: 6 géneros:
  • Completoria, parasita prótalos de helechos
  • Ancylistes, parasita desmidiaceas
  • Massospora, parasita cicadofitos
  • Conidiobolus y Basidiobolus, la mayoría saprófitos, sólo algunos parásitos

Entomophthora, género más imporante, parasita artrópodos, micelio que se esciende en cuerpos hifales que forman una célula esporógena, portadora de una o más esporas asexuales (antes llamadas conidios) que son expulsadas de forma activa en la madurez.
E. muscae, hongo de las moscas:

• las moscas atacadas aparecen cubiertas de un halo blanco que corresponde a innumerables esporas expulsadas por las células esporógenas creciendo hasta el exterior
• las esporas están cubiertas de una sustancia mucilaginosa que les hace adherirse a otras moscas facilmente
• las esporas germinan con rapidez, muriendo la mosca al cabo de una semana
• cuando la espora cae sobre un sustrato no apropiado germina dando un esporóforo portador de otra espora secundaria en su ápice que es descargada con fuerza, este proceso se repite hasta agotar el protoplasma (3-4 veces) o cae en un sustrato adecuado

• depredadores de amebas en su mayoría, rizópodos o nematodos, o bien parásitos sobre animales
• viven en diversos hábitats (suelo, materia vegetal en putrefacción, agua, etc.)
• micelio aseptado en las especies depredadoras, ramificado difusamente y revestido de una sustancia pegajosa que se adhiere a la presa y emite haustorios por los que absorbe los nutrientes del animal muerto
• reproducción asexual por esporas que no son expulsadas de forma activa, solitarias o agrupadas en cadenas
• reproducción sexual por zigosporas