División Amastigomycota, Clase Zygomycetes

Características generales [clasificación]

Clasificación [Según Alexopoulos & Mims (1985)]

Mucorales
Dimargaritales
  • micoparásitos, merosporangios con 2 esporas
  • hifas septadas con un tapón central biconvexo
Endogonales
  • esporocarpos hipógeos, micorrícicos
Kickxelales
  • merosporangios con una espora sobre esporóclados, hifas septadas
Entomophthorales
  • parásitos de plantas e insectos, hifas septadas
Zoopagales
  • depredadores de amebas, rizópodos y nematodos
Harpellales

Orden Mucorales

  • orden más importante de la clase Zigomycetes
  • saprófitos en su mayoría
  • importancia económica, síntesis de productos industriales:
    • Rhizopus stolonifer (=R. nigricans), fabricación de ácido fumárico, y en la elaboración de cortisona
    • R. oryzae, producción de alcohol
    • Rhizopus sp., producción de ácidos láctico, cítrico, succínico, oxálico, etc.
  • alimentos populares orientales: su-fu y tem-pe
  • parásitos débiles sobre frutos

Estructuras somáticas
  • micelio bien desarrollado
  • hifas cenocíticas con septos en la base de los órganos reproductores (esporangios y gametangios, plasmodesmos), también aparecen ocasionalmente los septos en micelio viejo, o en algunos casos aparecen hifas regularmente septadas
  • no hay centríolos ni dictiosomas típicos
  • crecimiento apical, con aparición de vesículas denominadas quitisomas (vesículas con quitina-sintetasa), que intervienen en la formación de la pared (quitina-quitosana)
  • micelio que puede producir rizoides, conectados por estolones
  • en determinadas condiciones (anaerobiosis, concentración de glucosa o de fenetil-alcohol) se forman talos levuriformes (hongos dimórficos, v.g. Mucor)

Reproducción asexual

Esporangiosporas
  • varian en forma, tamaño, ornamentación y color
  • si son uninucleadas es frecuente que pasen a plurinucleadas por cariocinesis
  • son liberadas por disolución de la pared esporangial
  • en la germinación de las esporas se hinchan y se forma una nueva capa de material debajo de la pared biestratificada
  • aparecen vesículas parecidas a quitisomas en el ápice en germinación y decrece el número de gotitas lipídicas

Reproducción sexual gametangiogamia o copulación de gametangios plurinucleados, iguales o desiguales en tamaño, se produce en las siguientes fases:

  1. formación de hifas especializadas o zigóforos
  2. unión de zigoforos compatibles y formación de un septo de fusión, cerca del ápice de crecimiento
  3. formación de progametangios, el ápice de los zigóforos se hincha
  4. formación del septo gametangial, el ápice queda dividido en dos células, gametangio terminal y célula suspensora
  5. disolución del septo de fusión
  6. cariogamia y formación del prozigosporangio
  7. aumento de tamaño, desarrollo de una pared gruesa y pluriestratificada: zigosporangio con una única zigospora (hay diferencia real: zigosporangio y zigospora)
1 2 3 y 4 5 6 7

Ciclo vital de Rhizopus stolonifer (=R. nigricans)

Ciclo asexual:
Ciclo sexual: En Mucor mucedo (moho blanco del pan) tras la meiosis se produce la germinación de la zigospora y al tubo germinativo sólo pasa un único núcleo haploide, que se divide mitóticamente y por tanto todas las esporas son genéticamente equivalentes.

Clasificación 11 familias separadas principalmente por la naturaleza de las estructuras reproductoras asexales y en parte en base a los caracteres de la reproducción sexual. Las dos más importantes son Mucoraceae y Pilobolaceae

Familia Mucoraceae

Es la más numerosa: Mucor, Rhizopus, Phycomyces, etc. Phycomyces: 3 especies, muy usadas en experimentación, el esporangióforo puede alcanzar hasta los 70 mm de altura y es sensible a la luz, gravedad y otras factores, al crecer describe espirales primero en un sentido y luego en el contrario. P. blakesleeanus: el zigosporangio queda rodeado de muchos apéndices ramificados. Se piensa que a partir de esta familia se han desarrollado las demás.

Familia Pilobolaceae

Crecen por lo común sobre el estiércol de animales y producen estructuras reproductoras asexuales muy características.

Pilaria, presenta un esporangio formado por 2 partes:

Pilobolus, el esporangióforo surge de una porción hinchada rica en carotenos (trofociste), en su extremo aparece una vesícula hinchada, la vesícula subesporangial, sobre la que está el esporangio, negro y aplanado, que dispara un chorro de líquido expulsando el esporangio que se adhiere a cualquier superficie por la presencia de un anillo mucilaginoso. Los esporangios son disparados hacia la luz (fototropismo positivo).

Orden Dimargaritales

Orden Kickxelales

Orden Endogonales

Una sola familia: Endogonaceae, pueden ser: Algunas especies producen esporocarpos hipógeos (hasta 20 mm) con zigosporas, clamidosporas o esporangios. Sólo es posible estudiarlo en macetas, no se ha conseguido cultivarlos en medios

Endogone: los zigosporangios se producen a partir de esporocarpos típicamente hipógeos, asociados con huéspedes ectomicorrízicos, el único género donde se ha demostrado la reproducción sexual, otros géneros producen azigosporas en azigosporangios

Orden Entomophthorles

Entomophthora, género más imporante, parasita artrópodos, micelio que se esciende en cuerpos hifales que forman una célula esporógena, portadora de una o más esporas asexuales (antes llamadas conidios) que son expulsadas de forma activa en la madurez.
E. muscae, hongo de las moscas:

Orden Zoopagales