Clase Basidiomycetes, Subclase Teliomycetidae

Características

• producen teliosporas, esporas de resistencia de pared gruesa, binucleadas, en las que tiene lugar la cariogamia
• germinación de la teliospora que origina un tubo germinal corto, promicelio, al que se traslada el núcleo diploide
• núcleo que experimenta meiosis y se forman las basidiosporas
• probasidio; teliospora, donde tiene lugar la cariogamia
• metabasidio, el tubo germinal, promicelio, donde tiene lugar la meiosis
• esterigmas que faltan en los carbones y caries
• incluyen los hongos patógenos conocidos como royas y carbones (tizones), además de los basidiomicetos levuriformes
• se separan en dos órdenes: Uredinales y Ustilaginales

Orden Uredinales

Características generales

• micelio septado, uninucleado en la primera fase
• septos formados de manera centrípeta por dos capas densas a los electrones, separadas por una capa delgada más transparente a los electrones, el grosor disminuye cerca del poro, a menudo bloqueado por material denso
• tras la germinación de las esporas se produce la infección y la formación de haustorios que penetran en las células sin romper la membrana plasmática y rodeados por una región delgada, vaina o encapsulación (interfase huesped-patógeno)
• algunos han sido cultivados en laboratorio bajo condiciones axénicas
• unas 4.000 especies, todas parásitos obligados de plantas, gran importancia económica

Ciclo vital

• se utilizan dos sistemas de terminología
  • sistema ontogénico, máxima importancia a la posición de la fase esporal
  • sistema morfológico, importancia de la morfología de la espora
• todas la royas, excepto las royas imperfectas, producen teliosporas
• se considera la teliospora como la fase perfecta de los Uredinales
• según los tipos de ciclo vital hay tres categorias
  1. royas macrocíclicas, 5 fases reproductoras
  2. royas demicíclicas, esta ausente la fase uredinal
  3. royas microcíclicas, solo existen teliosporas

• fase 0, espermogonios portadores de espermacios e hifas receptoras
• fase I, ecios, portadores de eciosporas
• fase 2, uredios, portadores de uredosporas
• fase 3, telios, portadores de teliosporas
• fase 4, basidios portadores de basidiosporas

Espermogonios o picnidios

• estructuras que tienen los espermacios y las hifas receptoras o flexuosas
• espermacios: órganos sexuales masculinos, las hifas receptoras parecen actuar como tricoginas
• se originan a partir de un micelio primario uninucleado, su morfología y ubicación es muy variada
• espermacios, uninucleados, se forman basipetamente en el extremo de espermacióforos, liberados a la cavidad espermogonial
• son liberados por un ostiolo que puede segregar un néctar azucarado
• se forman hifas receptoras en los espermogonios y salen por el ostiolo
• no son compatibles, son heterotálicas

espermogonio con espermacios e hifas receptoras ecio con eciosporas

Ecios y eciosporas (ecidios, ecidiosporas)

• ecio: grupo de células hifales dicarióticas, dentro del huesped parasitado que originan cadenas de eciosporas dicarióticas
• primordios de los ecios al principio monocarióticos, por espermatización se vulelven dicarióticos, aparentemente, a consecuencia de la migración del núcleo a travé de las hifas receptoras
• en la mayoría de las royas las células periféricas de la base del ecio dan lugar a una pared en forma de cúpula que rodea a las cadenas de esporas, el peridio
• cuando el ecio madura las cadenas de eciosporas perforan el techo del peridio y son liberadas las esporas
• peridio rasgado que forma un labio de morfología variable alrededor del cúpula ecial
• tipo de ecio o su ausencia y tipo de labio ecial son caracteres taxonómicos

Uredios y uredosporas (uredinios y urediniosporas)

forman la fase de repetición de las royas, ya que pueden producirse varias veces uredosporas producidas en estructuras parecidas a acérvulos, los uredios, de color rojizo células urediniales formandose subepidérmicamente, a partir de un micelio dicariótico que procede de la germinación de una eciospora o una uredospora uredosporas formandose a partir de yemas que se agrandan, forman un septo, la célula distal se transforma en la espora y la proximal en un pedúnculo o pedicelo epidermis que se rompe por la presión de las esporas y se liberan uredosporas dicarióticas, pared gruesa con espínulas, generalmente ovaladas y pediceladas se pueden confundir con eciosporas

Telios y teliosporas (teleutosoros y teliosporas)

telios: grupos de células binucleadas que originan células de pared gruesa especializadas, teliosporas en muchas royas los uredios viejos se convierten en telios teliosporas uni, bi o plurinucleadas, se forman en el ápice de células binucleadas del telio cada célula de las teliosporas es dicariótica al principio, pero luego se produce la cariogamia paso del invierno en forma de teliospora en la mayoría de las royas forma de la teliospora de carácter taxonómico importante

Basidios y basidiosporas

cuando germinan las teliosporas (probasidios) se forma un tubo de germinación (metabasidio) donde tiene lugar la meiosis produciendo 4 núcleos haploides se forman tabiques originándose 4 células uninucleadas cada una con un esterigma y una basidiospora basidiospora que puede germinar dando un micelio, germinación directa formar una excrecencia o esterigma donde crece otra espora

Compatibilidad sexual en la royas

• básicamente son autoestériles
• sistema de incompatibilidad con dos alelos, A1 y A2 de un solo locus
• reparto al 50% de los alelos en las basidiosporas
• plasmogamia por espermatización o somatogamia

Heterecia y autecia

• algunas royas parasitan a varias plantas diferentes, otras son muy especializadas
• hongos heteroicos: requieren dos huéspedes distintos para completar su ciclo vital
  • fases 0 y 1 en un huésped (primario sobre el que se produce la fase telial)
  • fases 2, 3 y 4 en otro (huésped alternativo)
• hongos autoicos (autecia): completan su ciclo vital entero en un único huésped
• en general no hay relación filogenética en los hospedadores de las royas heteroicas
• Puccinia graminis, fases 0 y 1 en Berberis vulgaris, fases 2,3 y 4 en gramíneas

Clasificación
Familia Pucciniaceae

• teliospora que forma un promicelio septado y al germinar forma teliosporas libres o si están soldadas no forman capas

• teliosporas con promicleio septado, teliosporas soldadas formando capas o columnas

• no se forma un promicelio

royas en las que no se ha encontrado la fase perfecta incluidas en Uredinales imperfecti

Familia Pucciniaceae

• teliosporas generalmente pedunculadas
• libres o englobadas en una matriz gelatinosa o soldadas en grupos de tres o más
• pared pardorrojiza, gruesa

• Uromyces, teliosporas unicelulares, U. fabae, roya de las habas
• Puccinia, teliosporas bicelulares, P. graminis roya negra de los cereales
• Gymnosporangium, teliosporas bicelulares englobadas en una matriz gelatinosa en forma de dedo o lengua, G. sabinae, roya del enebro y del peral
• Phragmidium, teliosporas pluricelulares

Puccinia graminis

• teliosporas que pasan el invierno en el suelo en fase uninucleada diploide
• en la primavera germinan pruduciendo un promicelio y forman basidiosporas
• basidiosporas liberadas que sólo germinan sobre el agracejo que lo infectan formando haustorios
• unos días después de la infección se forman espermogonios en la epidermis superior que liberan espermacios en el extremo de espermacióforos y exudados con néctar
• simultanemente se producen hifas receptoras que asoman a través de los ostiolos
• espermatización generalmente por insectos
• en la epidermis inferior se forman primordios de ecios a los que emigran núcleos captados por las hifas receptoras de los espermogonios
• ecios dicarióticos, las eciosporas son las primeras esporas binucleadas
• eciosporas que germinan si caen sobre una gramínea susceptible y desarrollan un micelio binucleado
• se forman los uredios, a partir de los cuales surgen uredosporas sobre largos pedúnculos
• presión de las esporas que rompe la epidermis desarrollando pústulas alargadas rojizas
• uredosporas que extienden la infección (epifitotias) con ciclo de repetición
• cuando el grano está maduro cominenzan a formarse las teliosporas y se reduce la formación de uredosporas, los telios producen pústulas de color negro
• relación entre el agracejo y la roya establecida desde muy antiguo
• en 1660 fue promulgada una ley en Rouen (Francia) para su erradicación de los campos de cultivo
• en las regiones más cálidas el hongo puede sobrevivir en forma de uredospora

Gymnosporangium, fase telial sobre los enebros, el micelio produce unas agallas o cecidios redondeadas, erizadas por los telios del hongo, y en este estado pasa el invierno

Orden Ustilaginales

vulgarmente llamados carbones y caries se incluyen los basidiomicetos levuriformes todos son patógenos de plantas, unas 1100 especies Características generales parásitos obligados de angiospermas, frecuentemente las flores micelio, en general, intercelular no hay órganos sexuales plasmogamia por somatogamia de dos células cualesquiera incompatibilidad bifactorial en la mayoría

teliospora con basidiosporas de Tilletia caries

Teliosporas y reproducción

• se desarrollan en masa, en soros, en muchas partes de la planta
• ornamentación de las teliosporas carácter taxonómico importante
• teliosporas libres o unidas en grupos laxos o soldados formando bolas de esporas
• germinación favorecida por las bajas temperaturas, en algunos casos es estimulada por la luz
• germinación de las teliosporas que conduce a la formación de las basidiosporas, sin esterigmas, las basidiosporas no son expulsadas con fuerza
• reproducción asexual por conidios sostenidos por esterigmas, tambien por gemación

Clasificación
Familia Ustilaginaceae

• promicelio septado transversalmente
• basidiosporas terminales y laterales

• promicelio aseptado
• basidios solo terminales

Familia Ustilaginaceae

teliospora con basidiosporas de

Ustilago maydis, U. tritici, U. avenae aparecen agallas o cecidios en diversas partes de la planta agallas que se abren dejando ver una masa negruzca y pulverulenta de teliosporas teliosporas maduras uninucleadas, por fusion de dos núcleos, germinan a continuación o sufren un período de reposo tras la germinación de la teliospora se produce meiosis en el promicelio o en la teliospora cada núcleo haploide sufre mitosis y un núcleo emigra a una yema que se transforma en una basidiospora basidiosporas que siguen varios caminos según la especie germinación de la basidiospora y copulación de las basidiosporas secundarias compatibles unión de basidiosporas e hifas germinación y origen de un micelio primario infectante, dicariotización por somatogamia (micelio secundario), el micelio secundario puede originar conidios y más tarde soros (vesículas) donde e desarrollan las teliosporas (Ustilago maydis)

Basidiomicetos levuriformes

• Rhodosporium sphaerocarpum (Rhodotorula)
• produce fases miceliares o levuriformes (ver ciclo vital)