División Chromophyta, Clase Phaeophyceae

Características

• denominadas algas marrones o pardas
• aproximadamente unos 265 géneros y 1.500 especies
• casi exclusivamente marinas, sólo 6 géneros aparecen en aguas continentales
• componente intertidial, extendidas desde la zona litoral superior hasta la zona sublitoral, hasta 220 m de profundidad en aguas tropicales claras
• abundantes en las zonas templadas y subpolares, donde muestran su mayor variabilidad

Talo

• no hay formas unicelulares o coloniales (ni siquiera filamentos simples)
• talo que puede alcanzar hasta los 70 metros
• formas que varian desde filamentos ramificados, talos laminares, cilíndricos, huecos o macizos, sujetos al sustrato por un sistema rizoidal
• células uninucleadas y todas semejantes
• pueden aparecer estructuras similares a tallos y hojas, cauloides y rizoides
• siempre caracen de elementos conductores, aunque pueden aparecer 'tubos cribosos' semejantes a los de las plantas superiores en las algas más complejas
• plastidios lenticulares, rara vez acintados o estrellados
• puede haber una diferenciación en tipos celulares en las más complejas
• en algunas los filamentos se unen para formar un pseudoparénquima
• la mayoría de las algas pardas poseen un verdadero parénquima

Crecimiento

• puede ser de varios tipos
  • a partir de una célula
    • apical o terminal, (Sphacelariales) hay una célula apical inicial
    • tricotálico (Chordariales), crecimiento subterminal, localizado hacia la punta de los ejes o filas de células cortas, no hay ramificaciones laterales ni pleuridios
    • intercalar (Ectocarpus), localizado en determinadas regiones del filamento
  • a partir de varias células
    • meristodérmico, entre las células de la epidermis
    • difuso, cualquier célula de la epidermis
    • marginal
• en las algas más complejas hay un tejido especializado en la división, el meristema
• meristema que puede estar localizado en el ápice, en situación intercalar o en la epidermis (meritodermis)
• en Fucus, una célula apical, pero algunos géneros relacionados poseen un meristema apical
• en Laminaria hay un meristema intercalar entre el estipe y la lámina, y un meristodermo en el estipe que proporciona un crecimiento del diámetro de éste
• divisiones del meritodermo periclinales paralelas a la superficie
• divisiones perpendiculares anticlinales
• tanto las divisiones periclinales como las anticlinales son necesarias para un crecimiento en grosor
• localización del crecimiento que puede cambiar con el tiempo
• puede ser primero difuso, luego tricotálico y por último apical
• pseudoparénquima desarrollado por reunión de filamentos simples o ramificados, que desarrollan una pared común
• resultado final: puede ser un talo hueco, aunque el origen de éste también puede ser parenquimatico
• formas heterótricas en los talos filamentosos o pseudoparenquimaticos
• parte basal que puede ser de filamentos simples o puede ser pseudoparenquimática
• parte erecta que puede ser uniaxial o multiaxial (cladoma)
• pueden originarse corticaciones secundarias cuando aparecen filamentos a partir del eje central y envuelven a éste

Mecanismos de fijación

• filamentos heterótricos
• rizoides
• sitema holdfast, o hapterio de prolongaciones digitiformes con ramificaciones

Estructura haplóstica y polística

• haplóstica, el filamento axial, de una sola fila de células, produce lateralmente
  • ejes secundarios (ramas)
  • pleuridios, ramas cortas laterales
• polística, hay divisiones longitudinales y oblicuas de las células axiales
• puede ser uniaxial o poliaxial (cladoma)
• se forma una estructura parenquimatosa
• ejes polísticos que pueden tener un crecimiento terminal (Sphacelariales) o tricotálico (Dictiosiphonales)
• puede aparecer una cavidad central, dando un tubo hueco o un saco
• estructura parenquimatosa que puede crecer por un meristema (Laminariales) o una célula inicial piramidal

Pigmetos

• clorofilas a y c
• alfa y beta carotenos
• xantofilas: flavoxantina, luteina, fucoxantina, violaxantina, proporcionan el color pardo-marrón a las algas
• plastos, feoplastos, con tilacoides en grupos de 3 con una lamela periférica

Material de reserva

• laminarina (beta 1:3-gluano con ramas 1:6), manitol, grasas
• algina y ácido algínico
• manitol

Movilidad, solo en zoosporas y gametos

• dos flagelos heterocontos, pleurocontos, uno anterior (pleuronemático) y otro posterior sin mastigonemas
• solo en Dictyota los anterozoides son uniflagelados, con dos cuerpos basales)

Pared

• importante comercialmente ya que posee alginatos
• compuesta de ácidos manurónicos y gulurónicos
• muy utilizados como estabilizantes
• puede haber depósitos de carbonato cálcico
• fucoidinas o polisarários sulfatados

Reproducción

• A, feospóreas, alternancia de generaciones
  • gametofito haploide con gametangios pluriloculares (pluricelulares)
  • esporofito diploide con esporangios uniloculares que sufren meiosis
  • puede ser de dos tipos
    • a, isogeneradas, gametofito y esporofito iguales morfológicamente
    • b, heterogeneradas, gametofito reducido a un prótalo filamentoso microscópico
• B, ciclospóreas, no hay alternancia de generaciones
  • gametofitos diploides con meiosis en la gametogénesis
  • con oogonios y espermatangios

Feospóreas isogeneradas

• puede haber isogamia o anisogamia, isogamia (Ectocarpus siliculosus)
• gametangios alargados que se originan a partir de una célula madre hasta producir un gametangio pluricelular
• cada célula del gametangio se transforma en un gameto biflagelado piriforme con un estigma
• flagelos heterocontos y laterales, el flagelo anterior con mastigonemas
• gametos todos iguales que se fusionan formando cigotos
• esporangios unicelulares, ovoides, el núcleo sufre meiosis y posteriores mitosis produciendo zoosporas iguales a los gametos
• en algunos casos se producen esporangios pluriloculares, que no sufren meiosis y originan nuevos esporofitos
• puede ocurrir también que los gametos no copulen y desarrollen gametofitos

Feospóreas heterogeneradas

• esporofitos laminares, muy desarrollados
• esporangios uniloculares agrupados en soros en la superficie del talo, perpendiculares
• aparecen mezclados con células alargadas o paráfisis
• sufren meiosis y mitosis posteriores
• se forman zoosporas biflageladas
• las zoosporas se fijan y germinan dando un filamento ramificado, gametofito, masculinos o femeninos
• gametofitos femeninos que forman oogonios, alargados, con una sola oosfera, que sale y queda fijada a la punta
• gametofitos masculinos que desarrollan anteridios que forman sólo gametos

Ciclospóreas

• anteridios y oogonios se reunen en receptáculos en el extremo del talo
• receptáculos constituidos por cavidades que comunican con el exterior a través de un poro u ostiolo
• puede haber monoecia o dioecia (Fucus vesiculosus)
• anteridios (espermatangios, espermatocistes) que nacen lateralmente sobre pelos ramificados
• tras la meiosis y mitosis se forman 64 anterozoides
• en Fucales el flagelo anterior, pleuronemático, es más corto que el posterior, y el anterozoide posee un órgano (probóscide) en su extremo anterior
• gametos masculinos liberados en una envuelta que se destruye tras ser liberada
• oogonios sujetos por una corta célula basal
• se forman 8 oosferas cargadas de feoplastos y fisoides que serán liberados

Clasificación [Según Abbayes & al. (1989)]