División Gimnomycota, Clase Myxomycetes

• Fase somática de vida libre, acelular y plurinucleada (plasmodio), que se comporta como una unidad, dando al final frutificaciones.
• En condiciones adecuadas (agua libre) se forman células flageladas (=células en enjambre).
• Las esporas se forman dentro de un esporóforo que presenta un peridio (capa) que rodea a las esporas, excepto en la subclase Ceratiomyxomycetidae

• estructura y fisiología de carácter animal (fase somática reptante acelular, el plasmodio).
• esporas con pared celular bien diferenciada, en esporóforos inmóviles.

La gran mayoría viven en lugares frescos, sombreados y húmedos: sobre madera en descomposición de bosques o sobre céspedes en lugares abiertos.

Se conocen unas 450 especies de distribución cosmopolita.

Alimentación: bacterias, protozoos y otros organismos diminutos.

Clasificación [Según Alexopoulos & Mims (1985)]

MIXOMICETOS EXOSPÓREOS, Subclase Ceratiomyxomycetidae, Orden Ceratiomyxales

Sólo tres especies del género Ceratiomyxa

Ciclo de Ceratiomyxa fruticulosa

Característica principal: no hay peridio, las esporas se producen directamente sobre la superficie de estructuras cilíndricas blancas (fructificación)

• fase filamentosa:
  • tras la germinación de la espora se forma un estructura alargada con 4 núcleos
  • se redondea y se escinde en 4 células y luego en 8 células que desarrollan flagelos
• las células flageladas se comportan como gametos, se fusionan por pares formando cigotos
• los cigotos se transforman en plasmodios (por cariocinesis)
• el plasmodio forma un esporóforo ramificado y en las ramas se forman las esporas
• por meiosis en las protosporas (células esporógenas) se originan esporas haploides

MIXOMICETOS ENDOSPÓREOS, Subclases Myxogasteromycetidae y Stemonitomycetidae

Ciclo vital

• germinación esporas: liberación de 1-4 mixamebas, uninucleadas y haploides (o liberación de células flageladas, células en enjambre en condiciones de agua libre)
• división de las células (sólo en las mixamebas), interconversión células flageladas-mixamebas según humedad
• copulación a pares, previa pérdida de flagelos si los tienen
• cariogamia que origina un cigoto (diploide), al principio puede ser flagelado, pero luego se vuelve simpre ameboide
• crecimiento del cigoto para formar un plasmodio por cariocinesis, con incorporación de cigotos y otros plasmodios
• maduración del plasmodio, transformación en uno o más esporóforos (esporulación)
• escisión del protoplasma en numerosas esporas
• meiosis en las esporas recien formadas (18-30 horas tras su formación)
• liberación de las esporas

Esporas

• esféricas en general, con pared celular gruesa, ornamentada o lisa, formadas dentro del esporóforo recubiertas por un peridio
• composición: celulosa y quitina (según algunos autores de un polímero de galactosamina, existe controversia)
• estructura: 2 capas, una densa y otra transparente a los electrones.
• uninucleadas, haploides, 3 de los 4 núcleos degeneran, pero puede haber más núcleos por mitosis

Células en enjambre (flageladas) y mixamebas

• se puede completar un ciclo completo sin desarrollar flagelos y también algunas especies carecen de mixamebas
• las células en enjambre son biflageladas, generalmente heterocontas, el flagelo corto puede estar dirigido hacia atrás y aplicado el protoplasma
• pueden producirse células uniflageladas y pluriflageladas
• alimentación por pseudopodios en el extremo posterior
• en condiciones desfavorables las mixamebas se encistan (microcistes)
• las divisiones nucleares son céntricas y abiertas, la membrana nuclear se deshace en la profase y se reconstruye en la telofase.

Fusiones sexuales

• puede ocurrir entre mixamebas o entre células en enjambre
• para que se produzca la fusión es necesario un determinado número crítico de células, dos células compatibles aisladas no se fusionan, si no que se dividen
• se necesita un 'período de inducción'´entre el contacto y la fusión
• hay en una misma especie cepas homotálicas y heterotálicas, aunque la mayoría de las especies son homotálicas

El cigoto

• se forma por la unión de dos planogametos o dos mixamebas
• tras la fusión se producen cariocinesis cerradas (no intervienen los centríolos) hasta transformarse en una estructura ameboide plurinucleada

El plasmodio

• limitado por una membrana plasmática y una vaina gelatinosa
• no tiene forma determinada
• ingiere partículas de alimento en su desplazamiento
• el material protoplasmático fluye en un sentido y otro dentro del plasmodio (corrientes bidireccionales)
• la fuerza que mueve a los plasmodios está generada por la interacción entre actina y plasmodiomiosina en presencia de ATP
• pueden presentar pigmentos, que pueden variar dependiendo del medio o la alimentación
• coalescencia, se producen fácilmente uniones con cigotos y otros plasmodios, pero no se producen plasmodios entre especies o razas diferentes.
• las divisiones nucleares son casi simultáneas

Tipos de plasmodio

Protoplasmodio, el más primitivo,

• aparece en Echinosteliales y el género Licea (Liceales)
• siempre es microscópico, más o menos homogéneo, no se forman venas y la corriente plasmódica es lenta
• al fructificar da sólo un esporóforo

Afanoplasmodio

• aparece en Stemnotimycetidae
• al principio parece un protoplasmodio, luego se agranda en una red de filamentos finos y transparentes
• no hay vaina de mucosa
• las venas no están diferenciadas en regiones gelificadas y regiones fluidas

Faneroplasmodio

• aparece en Physarales
• protoplasma granuloso
• venas diferenciadas en porciones fluidas y prociones gelificadas
• corriente rítmica reversible

Nutrición

• por absorción, estado líquido
• por fagotrofia, bacterias, esporas, protozoos, fragmentos de materia orgánica
• la eliminación de las productos de desecho se realiza depositando las partículas en el sustrato y alejándose de ellas, pero también pueden ser arrojados por movimientos contráctiles

Esclerocios

• son masas endurecidas e irregulares que originan los faneroplasmodios en determinadas condiciones, permanecen en reposo y regeneran de nuevo el plasmodio en condiciones favorables
• están formados por unidades denominadas esférulas (10-25µm), con 0-14 núcleos y rodeados de una membrana/pared
• los afanoplasmodios forman un gran número de cistes a partir de venas plasmodiales.

Esporulación

• al pasar de la fase somática a la reproductiva todo el hongo se convierte en uno o varios cuerpos fructíferos (hongos holocárpicos)
• los factores de los que dependen la esporulación incluyen: pH, temperatura, luz, presencia de niacina, niacinamida o triptófano
• el inicio de la esporulación es irreversible.

Tipos de esporóforos,

1. Fructificaciones múltiples: formación de numersos esporangios aislados, unos cerca de otros, cada uno con su perídio, puede haber un hipotalo, con base delgada, aspecto de celofán, a partir del cual surgen los esporangios. 2. Etalio: fructificación grande y gruesa en forma de almohadilla, puede haber paredes esporangiales que separan esporangios individuales, pero puede no haberlas o ser incompletas, aparecen Lycogala, Fuligo (el mayor esporóforo de 70 x 34 x 3 cm) 3. Pseudoetalio: varios esporangios yuxtapuestos, formando aparentemente un esporóforo único, no hay fusión, el hipotalo puede ser grande y tiene forma de pedúnculo. 4. Plasmodiocarpo: es como un esporangio sin pie, pero que conserva la forma y ramificación del plasmodio, a veces es difícil de delimitar de los esporangios sésiles, la forma es característica de cada especie con ligeras variaciones debidas al medio, sobre todo varía el color.

Estructura del esporóforo

• Hipotalo: secreción del plasmodio que queda en el sustrato en la fructificación, puede ser la vaina plasmodial, puede ser transparente (aspecto de celofán) o calcáreo (de carbonato cálcico).
• Pie: presente o ausente (esporangios sésiles), puede ser hueco, relleno de filamentos (Stemonitomycetidae) o macizo (Myxogasteromycetidae).
• Peridio: desde una membrana delicada a una pared gruesa.
• Columela: es una estructura esférica u oblonga que puede ser una prolongación del pie o del saco esporífero.
• Pseudocolumela: una esfera o cilindro calcáreo formado por nódulos de carbonato cálcico fusionados en el centro del saco esporógeno sin tocar el peridio.
• Capilicio: sistema de filamentos no vivos de anchura homogénea mezclados con las esporas y sin conexión, unidos al peridio, a la columela o a la pseudocolumela. Simples o ramificados, intervienen en la diseminación de las esporas por sus propiedades elásticas e higroscópicas.
• Pseudocapilicio: filamentos de anchura variable o membranas o placas perforadas. Sólo en etalios y pseudoetalios.

Desarrollo del esporóforo, dos tipos

a) Desarrollo estemonitoide el plasmodio deposita un hipotalo sobre el sustrato y se concentra en 1-varias masas esféricas dentro de de las que se forma un pie sobre el hipotalo el pie se alarga, el protoplasto se eleva y continua depositando material internamente para formar más pie al final del crecimiento del pie se forma el peridio y los filamentos capiliciales escisión del protoplasto esporangial en esporas, que sufren meiosis y maduran

b) Desarrollo mixogasteroide el plasmodio se concentra en varios lugares formando montículos hemisféricos, el hipotalo procede de la capa de mucus los montículos se alargan en papilas, la base se constriñe formando el pie del esporóforo

Formación de las esporas

• simultaneamente a la formación del capilicio, el protoplasma se excinde en masas esféricas que se transforman en esporas por deposición de una pared que puede presentar ornamentación
• se produce la meiosis, 3 de los 4 núcleos degeneran (en Physarum)
• pueden producirse mitosis, formando esporas plurinucleadas

Clasificación

• ontogénesis del esporóforo
• tipos de producción de esporas
• color de las esproas
• tipo de esporóforo
• presencia o ausencia de capilicio (estructuras filamentosas estériles entre las esporas)
• contenido de carbonato cálcico en el esporóforo
• tipo de plasmodio