División Bryophyta, Clase Marchantiopsida

Características generales

• gametofito como fase dominante del ciclo vital (alternancia de generaciones)
• no existe acuerdo entre que carácteres son más primitivos o evolucionados, tampoco hay homogeneidad en cuanto al desarrollo de esporofito y gametofito
• muchos (90%) presentan cuerpos oleíferos, que no aparecen en Antocerotopsida y Briopsida, presentan formas variadas y pueden ser de color gris, pardo, azul claro o incoloros, están constituidos por aceites volátiles
• rizoides no ramificados y sin tabiques transversales
• cuando aparecen filidios están en posición ventral
• células con cuerpos oleíferos
• filidios que crecen por una única celula apical unilátera
• tamaño, desde formas foliosas como Cephaloziella (0,15-0,35 x 2-10 mm) hasta grandes formas lobuladas como en Dumortiera (2-3,5 x 15-25 cm) y Monoclea (5 x 20 cm)
• muchos son acuáticos, los restantes están restringidos a ambientes húmedos
• en algunos el cuerpo vegetativo no es más complejo que el de Ulva, ocurre en Sphaerocarpos, Pellia, Takakia

Diversidad 300 géneros, 6000-10000 especies

Filogenia: los primeros fósiles se conocen del Devónico

Etimología: el nombre "hepática" fue aplicado por primera vez al género Conocephalum por el parecido de sus lóbulos con los del hígado

Clasificación [Según Bresinsky in Strasburger (1994)]

• 95 géneros, 2.000 especies
• incluye formas talosas o laminares, planas, dorsiventrales
• con algún grado de diferenciación interna: células fotosintéticas, cámaras aéríferas, tejidos de reserva
• esporofito compacto, sin seta, o con una corta
• pared de la cápsula (esporangio) de una sola capa

Familia Ricciaceae

• crecimiento en la parte apical, una región meristemática formada por una célula apical y las células derivadas de ésta
• a partir de las divisiones dorsales de la célula apical se desarrolla el tejido clorofílico
• divisiones ventrales originando el tejido de reserva, las escamas ventrales los rizoides

Arquegonio de Riccia

Reproducción del gametofito órganos reproductores, anteridios y arquegonios, aparececiendo inmersos en cámaras de la base y paredes del surco dorsal cada uno de éllos se originan a partir de una sóla célula anteridios desarrollados primero (proterandria) y luego los arquegonios (plantas monoicas), se disponen en posición posterior del surco central anteridios y arquegonios se disponen en tres filas en el surco central anteridio formado por un corto pedúnculo y una sola capa de células superficiales, la envoltura estéril dentro del anteridio se desarrollan las células espermatógenas, cúbicas, que desarrollarán los espermatozoides arquegonio formado por una fila axial de células: oosfera (ovocélula), célula del canal del vientre y células del canal de cuello, cubiertas por seis filas de células estériles formando el cuello y el vientre tras la fecundación

Familia Marchantiaceae

• puede sobrepasar los 10 cm de longitud
• talo formado por ramificaciones dicótomas, con crecimiento apical y muerte en la parte posterior
• cara superior dividida en cámaras aeríferas poligonales, cada una con un poro aerífero central
• superficie y células de los poros aeríferos cutinizados
• en la cara ventral se forman dos tipos de rizoides, de pared lisa y tuberculados
  • rizoides de pared lisa penetran en el suelo
  • rizoides tuberculados, corren horizontalmente junto a la cara ventral formando cordones, manteniendo su posición gracias a las escamas ventrales que están dispuestas en filas
• transversalmente el talo está formado por
  • epidermis
  • capa de cámaras aeríferas rodeadas por células fotosintéticas con numerosos cloroplastos, con filamentos clorenquimatosos ramificados
  • capa de células parenquimáticas densamente dispuestas, cada uno con unos pocos cloroplastos, de reserva
• células del poro que forman cuatro o cinco anillos superpuestos de cuatro células, los externos de diámetro menor y en conjunto tiene forma de barril, tienen pocos cloroplastos
• células del anillo inferior que pueden cerrar parcialmente el poro, al secarse se juntan (analogía con los estomas)
• cámaras aeríferas y el clorénquima que las delimitan originandose a partir de células dorsales diferenciadas de las células apicales
• zona de parénquima de reserva, los rizoides y las escamas ventrales proceden de la diferenciación de las células ventrales

Reproducción asexual

• aparecen estructuras de multiplicación, los conceptáculos de yemas o propágulos lenticulares, sostenidos por cortos pedúnculos
• propágulos liberados con las gotas de lluvia
• propágulos crecen de forma bipolar a partir de las dos escotaduras apicales originando dos plantas

Reproducción sexual

• en M. polymorpha hay dioecia
• partes fértiles restringidas a ramas erectas especializadas denominadas gametóforos
• anteridios formados en anteridióforos, pedunculados terminados en una cabeza discoidal
• arquegonios formados en arquegonióforos, terminados en una cabeza en forma de paraguas con 7-10 lóbulos radiales
• gametóforos constituidos como ramificaciones modificadas del talo, ya que presentan rizoides y escamas en la cara inferior y cámaras aeríferas y poros en la cara superior
• pedúnculo que presenta en sección transversal simetría dorsiventral
• gametóforos originados a partir de pequeñas estructuras en forma de botón, situadas en la parte apical de ciertas ramificaciones
• anteridios que aparecen en cámaras dispuestas en filas radiales bajo la cara superior del disco anteridióforo
• maduración de los anteridios centrífuga
• anteridios maduros que se conectan con el exterior a través de un poro de un estrecho canal en la camara anteridial
• a través de los canales y poros se liberan los anterozoides biflagelados
• arquegonios que se disponen en filas en la cara ventral aparente de los arquegonióforos
• arquegonios que presentan el cuello hacia abajo, cada cuello presenta seis filas de células
• filas de arquegonios separadas por pseudoperiantos de bordes recortados
• primeros arquegonios fecundandose antes del desarrollo del arquegonióforo, después los anteridios llegán por las salpicaduras de la lluvia, por tanto el alargamiento del arquegonióforo no tiene que ver con la fecundación
• cigoto que se divide originando una masa de tejido diploide esférica encerrado en el vientre
• algunas células del joven esporofito crecen hacia la base del vientre formando un órgano de fijación y absorción, el pie
• el polo opuesto se ensancha para formar la cápsula o esporangio sostenida por una seta o pedúnculo
• en la cápsula se diferencia un anfitecio y un endotecio
• en el endotecio se diferencian filas de células esféricas que actuarán como esporocitos que sufrirán meiosis, originando esporas
• el resto de las células del endotecio se alargan y segregan engrosamientos dispuestos en espiral en la cara interna de la pared y desintegran sus protoplasmas, son los eláteres, y tienen propiedades higroscópicas
• esporofitos que contienen cloroplastos con granos de almidón
• simultáneamente a la esporogénesis el esporofito se rodea de capas protectoras, la caliptra, el involucro y los dos pseudoperiantos
• cuando el esporangio ha madurado se produce un alargamiento de la seta y hace salir el esporofito fuera de la caliptra, los pseudoperiantos y el involucro
• cápsula que se abre en segmentos petaloides

Otras Marchantiaceae

Género Lunularia

• junto con Marchantia los únicos géneros que forman conceptáculos

Género Conocephalum

• desprende un holor característico a setas debido a la presencia de un aceite esencial
• esporas que sufren divisiones celulares cuando están todavía en el interior de la cápsula (germinación endospórica)

• sin cámaras aeríferas ni poros, o solo vestigiales
• arquegonióforos y anteridióforos especiales

2 géneros, 20 especies

Familia Sphaerocarpaceae

• talos con simetría bilateral, con una zona central de varias células de espesor y alas monostromáticas (monoestromáticas) lobuladas, parecidos a los gemetofitos de los helechos
• no hay escamas ventrales ni cutícula, sólo presentan rizoides simples y no tuberculados
• no hay diferenciación interna
• crecimiento por una fila transversal de células apicales que originan células dorsales y ventrales
• todas las células, excepto en las rizinas, poseen abundantes cloroplastos
• el talo se ramifica y las ramas se separan originando nuevos talos

• dioico y con dimorfismo sexual
• gametofitos masculinos pequeños y a menudo de color púrpura
• gametofitos femeninos verdes
• anterios y arquegonios que sobresalen en la cara dorsal y cada uno rodeado por un involucro
• involucro arquegonial hinchado y más o menos cilíndrico, con ostiolo apical
• involucro anteridial en forma de botella y más reducido
• cuello de los arquegonios con 6 filas de células
• fecundación ocurriendo antes de que el involucro sobrepase los arquegonios
• anteridios globosos, pedunculados y parcialmente embutidos en el talo
• arquegonios que producen un atrayente para los anterozoides que puede durar diez dias
• fecundación que estimula el crecimiento del involucro arquegonial, pero crece también sin fecundación
• cigoto formando una cadena de cuatro células, cada célula se divide perpendicular y verticialmente originando un esporofito de 16 células
• células basales del esporofito que originan el pie
• en el endotecio las células flotan en un fluido, algunas actuan como esporocistos y sufren meiosis formando tetradas
• células con cloroplastos del endotecio que sirven de alimento a los esporocitos

Familia Riellaceae

• un sólo género, Riella, de Norteamérica

Orden Monocleales

• un solo género Monoclea, Monocleaceae, tropicales

20 géneros, 550 especies talo sencillo, sin cámaras aeríferas, poros aeríferos, escamas ventrales y rizoides tuberculados órganos sexuales y esporofitos sésiles sobre el gametofito sin arquegonióforos y anteridióforos elevación de la cápsula por estiramiento del extremo de la seta del esporofito anacróginas, la célula apical de una rama fértil no se convierte en órgano sexual (arquegonio), ya que el crecimiento de la rama fértil continua después de la formación de los órganos sexuales talos dorsiventrales, algunas veces marcadamente lobulados, relativamente indiferenciados, sin colénquima o córdon de células conductoras alargadas generalmente todas las células contienen cuerpos oleíferos sin escamas ventrales, rizoides tuberculados, poros ni cámaras aeríferas esporofitos con largas setas pared de la cápsula con varias capas de células, con dehiscencia generalmente por cuatro valvas esporas entre eláteres alargadas con engrosamiento espirales esporocitos lobulados, con cuerpos oleíferos en las células clorofílicas

Esporas y eláteres de Fossombronia angulata

Familia Pelliaceae

• se desarrolla en lugares húmedos y temporalmente inundados
• talo con ramificación dicótoma irregular, liso y sin poros ni cámaras aeríferas
• cara ventral con numerosos rizoides no tuberculados en la zona central engrosada
• sin escamas ventrales, pero aparece una secreción mucilaginosa a partir de pelos glandulares en la región de los puntos de crecimiento
• crecimiento estrictamente apical, célula apical en forma de cúpula, hemísférica con base curvada
• márgenes del talo ligeramente ondulado, no se forman yemas
• todas las células contienen cloroplastos y con numerosos cuerpos oleíferos refringentes
• no hay difernciación en epidermis, talo apenas diferenciado
• P. epiphylla, monoica, fuertemente proterándrica
• anteridios que aparecen dispersos en la zona dorsal de la ramificación, globosos, protegidos por una capa pulviniforme de céluluas con un poro circular
• produción de arquegonios al final de la estación, sobre un pulvínulo de tejido, cubiertos por una membrana involucral
• arquegonios con cortos pedúnculos y cuello formado por 5 filas de células
• anterozoides los más grandes de los briófitos, se liberan por roturan de la pared del anteridio, en una masa gelatinosa que se desahace
• sólo se desarrolla un cigoto de los arquegonios de un receptáculo, aunque haya más fecundaciones
• esporofito pronto diferenciado en pie, seta y cápsula
• esporofitos con cloroplastos en todas sus células
• pared de la cápsula del esporofito de origen anfitecial y consta de numerosas capas
• esporocitos y eláteres que se forman en la cápsula, algunos de los eláteres están orientados con un extremo unido a la base de la cápsula formando un elateróforo
• cuando las esporas son liberadas presentan algunas divisiones, germinación endospórica
• dehiscencia de la cápsula por cuatro líneas
• al madurar la seta se alarga por encima del gametofito en 3-4 días hasta 110 mm, la dehiscencia es violenta

Familia Fossombroniaceae

• pueden tener una relación filogenética con las hepáticas foliosas (Jungermaniales)

Fossombronia foveolata

Género Fossombronia talos simples, lobulados y replegados anteridios y arquegonios repartidos por los ejes, dehiscencia en algunas especies por cuatro valvas, en otros es irregular

Género Petalophyllum, talo con lóbulos filiformes fusionados que dan aspecto arrugado

Lophozia ventricosa

más de 180 géneros, unas 7500 especies, el más extenso de las hepáticas, incluye las hepáticas foliosas talo en la mayoria con organizaicón dorsiventral ejes provistos de dos filas de filidios laterales delicadas con una sola capa de células y con frecuencia una tercera fila de hojas ventrales o anfigastros que pueden ser de forma y tamaño diferente en casos excepcionales el talo es erecto y con simetría radiada con isofilia, parecidas a los musgos filidios sin cutícula, la absorción se realiza a través de los filidios, los caulidios están aplicados sobre el sustrato

se forman alfombras densamente entretejidas en muchas jungermaniales aparecen cuerpos oleíferos de valor taxonómico algunas especies (Frullania) pueden ser xerofíticas, otras son acuáticas (Porella) filidios jóvenes que protegen el ápice meristemático formando por una célula divisiones de la célula apical que forman un conjunto inicial de tres células cada célula incial origina un grupo de células denominado merófito, cada merófito desarrolla una tercer parte del caulidio y un filidio ramificación pinnada o irregular disposición de las hojas de dos tipos íncuba, la parte inferior de una hoja deteminada queda recubierta por la parte superior de la hoja adyacente más vieja, situada inmediamente por debajo de la primera súcuba, la parte superior de una hoja determinada queda recubierta por la parte inferior de la hoja siguiente, más jovén, situada inmediatamente por encima de ella, más cerca del ápice

Calypogeia fissa

Nardia compressa

caulidio que puede estar poco diferenciado, en otros hay una médula con diferentes tipos de células rodeadas por un córtex reproducción asexual por hojas caducas a modo de propágulos y yemas de diversos tipos primeras fases de las hojas (primordios) siempre dos lóbulos, que pueden persistir en el adulto, pero puede variar mucho de un género a otro normalmente las hojas son monostromáticas, sin nervio central, y pueden estar formadas por un tejido colenquimático compuesto por células clorofílicas con paredes engrosadas en los ángulos de contacto entre varias células rizoides de paredes lisas, asociados a los anfigastros o dispersos por la superficie ventral

Familia Porelaceae

Porella platyphylla

hojas con dos lóbulos desiguales, dobladas (conduplicadas), monostromáticas cuerpo vegetativo formado por ejes ramificados, recubiertos de filidios y dispuestos en un plano cara inferior con rizoides poco abundantes, de función de fijación tercera fila de filidios o anfigastros en la cara ventral, anisófilos los rizoides salen de la parte basal de los anfigastros cada hoja lateral tiene un lóbulo ventral, dando la apariencia de que el caulidio tiene cinco filas de filidios, esto lóbulos están aplicadas contra las partes dorsales, mayores (hojas bilobuladas y conduplicadas)

• presenta dioecia, los gametofitos masculinos son mas estrechos que los femeninos
• anteridios situados de forma aislada en la axila de los filidos a modo de brácteas, densamente superpuestas, en ramas cónicas compactas y prominentes
• anteridios sujetos por un pedúnculo largo, con numerosos anterozoides biflagelados
• arquegonios formados sobre ramas laterales cortas, ramas arquegoniales poco diferenciadas de las ramas vegetativas
• desarrollo acrógino, el crecimiento se detiene por formación de arquegonio terminal
• tras la fecundación se forma un perianto hinchado rodeando al grupo de 8-10 arquegonios terminales
• arquegonio estipitado, con un vientre escasamente hinchado y 5 filas de células del cuello
• maduran los arquegonios en primavera lo que han sido fecundados en el otoño anterior
• solo madura un cigoto del grupo de arquegonios aunque haya varias fecundaciones
• esporofitos con células con abundantes cloroplastos
• base del esporofito hundida por un pie en el extremo ensanchado del caulidio y rodeado en su parte apical por la caliptra, además de la envuelta arquegonial común o perianto y por las brácteas o bracteolas basales
• células de las seta que se alargan 50 veces en 3-4 días por absorción de agua
• dehiscenica de la cápsula por cuatro filas verticales de células de pared delgada (líneas de dehiscencia)
• esporas con divisiones endógenas antes de ser liberadas
• esporas que germinan dando estructuras globosas o protonema

Familia Jungermanniaceae

• gametofitos prostrados, a veces con pigmentación secundaria pardusca
• rizoides dispersos a lo largo del caulidio
• hojas súcubas y no lobuladas
• anfigastros sólo en los ejes erectos propagulíferos, donde se forman yemas uni o bicelulares que actuan como propágulos
• perianto promienente, cilíndrico, constricto en la parte distal y con forma de pico, característico

Familia Scapaniaceae

Scapania kaurinii

Género Scapania hojas bilobuladas y conduplicadas, con lóbulos superior del filidio menor que el ventral sin anfigastros

Familia Frullaniaceae

• numerosas especies (700), gametofitos muy ramificados
• filidios bilobulados y conduplicados, en muchas especies los lóbulos inferiores tienen forma de saco o casco
• anteridios situados en ramas laterales
• arquegonios terminales sobre los ejes pricipales o laterales
• capsulas con dehiscencia por cuatro valvas, de manera que algunos eláteres quedan sujetos al márgen de las valvas