Los líquenes

Reproducción asexual de micobionte

Multiplicación vegetativa

• fragmentación del talo, unidades no especializadas de diseminación, al secarse el talo se fractura facilmente, sobre todo los talos fruticolosos, los fragmentos son dispersados por el viento o los animales (Lecanora sculenta, 'maná de los hebreos')
• isidios y soredios, su papel tiene una gran importancia en la distribución de los líquenes ya que las especies más ampliamente distribuidas son las que poseen estas estructuras

Esporas de origen asexual

Reproducción sexual del micobionte

• Se lleva a cabo por la diseminación de las esporas de origen sexual (ascosporas y basidiosporas) y su germinación con captación de gonidios para entrar en simbiosis y formar un nuevo líquen
• En el caso de ascolíquenes se desarrollan ascocarpos, cuerpos fructíferos de origen sexual de los ascolíquenes que contienen las ascosporas, tipos:
  • apotecios, discoidales, aplanados, con una superficie fértil o himenio extendido (discolíquenes)
  • peritecios, globosos, el himenio ocupa una cavidad que comunica al exterior a través de un poro u ostiolo (pirenolíquenes)

Apotecios

Estructura en los de tipo más complejo, aparece de fuera hacia dentro: borde talino o anfitecio, contiene las hifas y los gonidios y presenta el mismo aspecto que el resto del talo reborde propio o paratecio, formado sólo por hifas, en algunos casos puede presentarse sin anfitecio himenio, tejido fértil o tecio, formando el disco del apotecio, constituido por filamentos paralelos y estériles, las paráfisis, mezclados con elementos fértiles o ascas hipotecio, sobre el que reposa el himenio epitecio, formado por los extremos de las paráfisis, a menudo pigmentadas

• lecanorino, rodeado de un borde talino, en el interior del cual se puede distinguir un reborde propio
• lecideino, sólo presenta el reborde propio, en general, de color negro o más o menos oscuro (a veces difícil de diferenciar del anterior)
• lirelino, lirelas, son apotecios alargados, simples o ramificados, a veces estrellados, cracterísticos de Graphidiales, pueden presentar o no anfitecio o reborde talino

Apotecio coniocárpico de Calicium

coniocárpicos, aparecen en Coniocarpales, caracterizado por que himenio que se destruye en la madurez por una autolisis de las paráfisis y paredes de las ascas esporas que al final se encuentran dispersas en el interior de una masa pulverulenta, el macedio apotecios a menudo estipitados o pedunculados no hay reborde talino o anfitecio

Peritecios

• fructificaciones en forma de esférulas huecas que se abren en el extremo por un poro u ostiolo
• tamaño, en general, muy pequeño
• más o menos embutidos en el talo

El himenio

ascas suelen ser mazudas, de pared espesa en la parte apical, claviformes, más raramente cilíndricas la pared puede ser unitunicada o bitunicada ascosporas presentan una gran variabilidad y se utilizan a menudo como cáracter taxonómico (una vez maduras) varia su tamaño, septación, número por asca, forma de las cavidades, espesor y color de la pared en general aparecen 8 ascoporas por asca y de unos 10 micrómetros (hasta 100 micrómetros y 2-4 por asca)

paráfisis son filamentos estrechos, cilíndricos, simples o ramificados (Graphidiales), sin septos o con ellos (articuladas) con un espesamiento apical donde se almacen los pigmentos (epitecio)

Origen y desarrollo del ascocarpo

• se forman anteridios y oogonios (carpogonios) que contactan a través de la tricogina, igual que en los ascomicetos
• tras la plasmogamia se producen unos filamentos cortos dicarióticos, hifas ascógenas
• producción de cariogamia y meiosis en las hifas ascógenas, originando las ascas
• estos procesos no son tan evidentes en lo líquenes, los anteridios nunca se han observado

1. una masa ascogonial aparece incluida en el nódulo de un tejido llamado el carpocentro, localizado en la médula
   • esta masa se extiende hacia lo alto a través de la capa gonidial y el córtex superior
   • al mismo tiempo que se elevan las tricoginas
2. se diferencia en
   • estrato basal de donde parten los ascogonios
   • estrato superior que desarparecerá antes de la madurez del apotecio
   • una parte media o red de parafisoides donde se formarán los parafisoides
3. degeneran las tricoginas y los parafisioides
4. carpocentro que crece lateralmente por una zona meristemática anular rodeando la peribase
5. este estrato produce las nuevas paráfisis, entre las que crecen las hifas ascógenas
6. a partir de la peribase se forma un estrato pro-paratecio rodeando al himenio y dando origen a un tejido mas denso que se carga de pigmentos, el paratecio o reborde propio

Desarrollo de las ascas ascas que se forman en el extremo de los filamentos/hifas ascógenas a partir de unas protuberancias a las que migran parejas de núcleos después de un crecimiento de estas hifas los núcleos se fusionan y la meiosis origina en general 8 núcleos haploides que desarrollarán 8 ascosporas a diferencia de los ascocarpos de los ascomicetos, que son de vida efímera, los líquenes tiene ascocarpos perennes, de crecimiento lento y función plurianual en un himenio desarrollado aparecen ascas en todas las fases de desarrollo también las paráfisis se renuevan la parte superior del hipotecio, la zona tecógena, se comporta como un meristema que alimenta progresivamente al himenio

Desarollo y crecimiento

• cada espora unicelular o cada lóculo en las pluricelulares emite un filamento de germinación
• en cultivo si el micelio no encuentra el alga puede alcanzar varios mm de tamamño
• no se sabe que ocurre en la naturaleza si no se encuentra el alga
• en algunos líquenes las ascosporas son emitidas junto con los gonidios, para asegurar el crecimiento

• es el hongo el que juega el papel predominante en el desarrollo del líquen
• la formación del talo es bastante independiente de los gonidios
• sólo en los líquenes gelatinosos y filamentosos el alga tiene un papel importante

• la velocidad de crecimiento es más elevada en los líquenes fruticulosos que en los foliáceos, y más fuerte que en los crustáceos
• la velocidad es del orden de 0,1-10 mm al año, excepcionalmente algunos centímetros
• la edad de los grandes talos puede ser de varios centenares de años
• la velocidad de crecimiento varía dependiendo de diversos factores, como la temperatura y la estacionalidad

Los hongos no pertenecen a un conjunto monofilético independiente del resto de los hongos es el resultado de una convergencia evolutiva en los ascomicetos y otros hongos, para sufir liquenización la posibilidad de formar asociación simbiótica con las algas es una potencialidad que está latente en muchos ascomicetos actualemente se considera a los líquenes como hongos liquenizados y a los líquenes rudimentarios como hongos en vias de liquenización el 99% de los líquenes son ascolíquenes, de ellos el 90% son discolíquenes y el resto pirenolíquenes en los basidiolíquenes, casi exclusivamente son Aphylophorales, solo hay tres especies de Agaricales en algunos líquenes no han sido encontrados ni ascas ni basidios, se piensa que están formados por hongos imperfectos (Deuteromicetos)

Gonidios de Trebouxia en Cladonia furcata

Gonidios de Synalissa symphorea

Las algas para poder identificarlas es imprescindible aislarlas y cultivarlas en laboratorio, ya que se necesitan sus fases reproductoras en general pertenecen a 26 géneros, 8 cianofitas, 17 clorofitas y 1 xantoficeas el 90 % de los líquenes están formados por 3 géneros: Trebouxia, Trentepohlia y Nostoc en un mismo género de líquen puede haber algas de varios tipos, pero una especie siempre tiene el mismo alga (exceptuando los cefalodios)

Gonidios de Thretepohlia en Opegrapha varia