Los espermatofitos

Origen

• la vida se originó en el medio acuático hace más de 3000 millones de años
• la vida terrestre en cambio apareció solo hace unos 400 millones de años, a finales del silúrico
• la colonización vegetal de la tierra fue realizada por las plantas vasculares
• se postulan dos alternativas para el origen de las plantas vasculares
  • monofilético: se originaron sólo una vez a partir de un grupo de ancestros, y por tanto el tejido vascular se originó una sola vez (Tracheophyta)
  • polifilético: han tenido más de un origen en el pasado, se han formado varias (6-15) líneas diferentes de plantas vasculares a mediados del devónico
• predominan en las floras terrestres desde el pérmico superior
• aunque pueden reconocerse caracteres analógos a pteridofitos superiores, su origen tiene que venir de antepasados semejantas a psilófitos y su evolución ha sido paralela a pteridofitos

Características generales

1. alternancia de generaciones heteromórfica (esporofito y gametofito, descubierta por Hofmeister en 1851) y alternancia de fases nucleares (haplofase-diplofase)
2. en los grupos más primitivos se pueden distinguir anteridios y arquegonios
3. esporofito que presenta diferenciación de raiz y vástago, y el vástago se diferencia en ejes caulinares y hojas (embriófitos, cormófitos)
4. trás la meiosis se forman:
   • microsporas (granos de polen uninucleados)
   • megasporas (sacos embrionarios uninucleados)
5. gametofitos que han sufrido una fuerte reducción y muchas veces se nutren a expensas del esporofito:
   • gametofito masculino: grano de polen tricelular o de más células
   • gametofito femenino: saco embrionario de ocho células como mínimo
6. megaspora que no abandona el megasporangio (=nucela del primordio seminal, microsporangios: sacos polínicos)
7. con la polinización los granos de polen pluricelulares son transportados hasta las inmediaciones de los megasporangios
8. trás la fecundación se forma una envoltura a partir de la cubierta del megasporangio (=episperma, uno o dos tegumentos del primordio seminal) que envuelve al embrión formando la semilla
9. los esporangios se insieren, aislados o en grupos, en soportes simples o ramificados denominados:
   • megasporófilos =carpelos
   • microsporófilos =estambres
10. casi siempre los esporófilos se situan sobre braquiblastos de crecimiento limitado =flores (antofitos)
11. las flores pueden ser unisexuales o hermafroditas según contengan sólo micro o megasporófilos o bien los dos tipos. Puede existir una envoltura floral o perianto

Evolución de la semilla

• la primera semilla fósil data de finales del devónico, hace unos 350 millones de años
• después de la aparición de las primeras plantas vasculares
• tras la aparición de la semilla se hicieron dominantes los grupos portadores de esta: coníferas, cícadas y ginkgos en la era mesozoica
• en la gimnospermas actuales la semilla se desarrolla a partir del óvulo tras la fecundación y desarrollo del embrión
• los primordios seminales (megasporas) están rodeados por un tegumento cerrado excepto por el micropilo
• el gametofito femenino se desarrolla dentro del tegumento
• trás la fecundación el embrión se desarrolla dentro del tejido nutritivo del gametofito
• el tegumento se endurece y se transforma en la cubierta seminal

La evolución de la semilla ha seguido la línea:

• los estudios palinológicos del devónico indican que las plantas vasculares primitivas eras homospóricas
• a finales del devónico se desarrolló la heterosporia y conjuntamente la aparición de gametofitos dioicos
• el paso siguiente es la aparición de lóbulos tegumentarios (integumentos) a partir de los tejidos que rodean el esporangio, estos lóbulos aparecen en la semilla más primitiva: Archaeosperma del devónico superior
• simultaneamente se produjo una reducción del megasporangio a una sola megaspora
• el extremo estéril ramificado de la rama fértil de Archaeopteris representaria el origen de los tegumentos

Ventajas evolutivas de la aparición de la semilla

1. mayor protección al gametofito femenino y la nuevo embrión, ya que se producen retirados del suelo (hábito arbórea y arbustivo asociado a la aparición de la semilla)
2. se facilita la polinización y fecundación en el aire, no hay necesidad de agua superficial
3. dispersión favorecida de las semillas por las corrientes del aire o caida libre

Evolución del grano de polen
Hay una evolución progresiva desde las esporas del devónico hasta el prepolen del carbonífero y luego hasta el polen del mesozoico, los principales cambios son:

• reducción del gametofito masculino y aumento de su retención dentro de la esporodermis
• cambio del lugar de germinación de la microspora desde la posición proximal (cicatriz de la tetrada) hasta la posición distal
• producción de sacos aeríferos en Coniferales para poder ser transportados por el viento (hábito arbóreo)
• formación de sulco en Cycadales

Clasificación

Gimnospermas, división Pinophyta	Angiospermas, división Magnoliophyta
primordios seminales (óvulos) desnudos, no protegidos flores poco diferenciacas gametofitos poco reducidos estructura vascular más primitiva porte arbustivo o arbóreo	primordios seminales (óvulos) encerrados en ovarios (pistilos o carpelos) con estigma flores, en general, bien diferenciadas gametofitos reducidos estructura vascular más evolucionada porte arbustivo o predominantemente herbáceo, no leñoso

DESCRIPCIÓN DE ESPERMATOFITOS