División Chromophyta, Clase Dinophyceae

Características

Ceratium hirundinella

Características generales unicelulares, fundamentalmente biflagelados, aunque pueden aparecer formas aflageladas cocoides, filamentosas, palmeloides o ameboides, relacionadas con la diversidad de medios de nutrición generalmente fotosintéticos, aunque también hay formas heterótrofas: saprofíticas, parásitas, simbióticos y holozoicas muchos autótrofos marinos son auxótrofos para varias vitaminas pigmentos: clorofila a y c, beta-caroteno xantofilas, peridinina, neoperidinina, dinoxantina, neodinoxantina y diatoxantina material de reserva, almidón pared celular o teca, cuando está presente, compuesta primariamente de celulosa núcleo con características intermedias entre procariotas y eucariotas

• flagelos, dos, heterocontos, situados en surcos o depresiones
  • un flagelo acronemático (liso, terminado en una fibrilla), posterior, localizado en un surco longitudinal o sulcus
  • otro flagelo acintado, en un surco transversal, cíngulo, a nivel ecuatorial, responsable del giro y el desplazamiento
• según la disposición de los flagelos hay dos tipos
  • a, flagelos anteriores que dividien a la célula en dos mitades, derecha e izquierda
  • b, dos flagelos originados en una posición ventral, uno en el sulco y otro en el cíngulo, en este caso las células pueden ser
    • desnudas y están divididas en dos mitades según el cíngulo, epicono e hipocono (Gymnodinium) o
    • pueden estar cubiertas de una pared rígida de placas y se divide en epiteca e hipoteca

La cubierta celular

• se denomina anfiesma
• las células pueden ser desnudas o tecadas, aunque puede haber formas de transición, las formas desnudas presentan unas placas finas
• el anfiesma consiste en varios estratos de membranas
  • una membrana externa contínua
  • vesículas aplanadas, en las especies tecadas, con celulosa y otros polisacáridos
  • una membrana contínua, sostenida por grupos de microtúbulos en los tipos desnudos
  • la membrana interna es el plasmalema
• la cubierta celular se muda en un proceso denominado ecdisis
• en las formas tecadas la pared está dispuesta en placas, desde dos hasta 100
• los márgenes de las placas están biselados y encajan unos en otros
• puede aparecer una película entre las tecas y el plasmalema, con una organización fibrosa
• el número y la distribución de las placas es un carácter taxonómico importante, se sigue una tabulación y numeración estandar
• la epiteca está dividida en dos series transvesales completas, la apical (') y la precingular('') contadas desde la posición ventral en el sentido contrario de las agujas del reloj vistas desde el polo anterior
• la hipoteca también es dividida en dos series, postcingular (''') y anapical ('''')
• en Dinophysales, hay algunas variaciones en la morfología de las placas, aparecen 18 placas tienen una epiteca pequeña, la hipoteca comprende 4 placas, dos de las cuelas son muy grandes
• en Peridinales están aplanados dorsiventralmente (lateralmente), aparecen proyecciones conspicuas que se desarrollan en forma de alas a partir de la región cingular
• en Ornithocercus e Histoneis, estas proyecciones forman un cámara hueca donde hay cianofitas simbióticas
• en el Orden Prorocentrales solo hay dos placas o valvas, en las que hay unos poros donde salen flagelos

Reproducción

a) asexual, división celular, implica bipartición longitudinal, transversal u oblicua, hay tres métodos

• 1.- en los dinoflagelados desnudos (Gymnodinium) hay un proceso de constricción, se forma una nueva anfiesma durante la separación
• 2.- en los dinoflagelados tecados, por un proceso de ecdisis se libera la teca y la células hijas forman una nueva
• 3.- en los dinoflagelados tecados, puede ocurrir una división de la teca en dos mitades, cada célula regenera la parte que falta

b) sexual

• frecuentemente isogamia, también anisogamia, puede haber homotalismo o heterotalismo
• en Ceratium las células vegetativas son haploides, hay anisogamia, los gametos son semejantes a las células vegetativas pero más pequeños
• el gameto masculino es reabsorbido dentro del femenino
• el cigoto permanece flagelado o pierde los flagelos según las especies
• en las especies marinas el planocigoto tras un período de crecimiento sufre meiosis
• en las especies terrestres hay un encistamiento tras el cual se produce meiosis
• en Peridinium los gametos son desnudos, pequeños, se fusionan dos a dos (anisogamia) a través de un tubo de conjugación, el planocigoto formado sufre un período de dormancia
• en Gymnodinium hay isogamia y se pueden formar hipnocigotos equinados
• en Noctiluca, diploide, el núcleo se divide hasta obtener mil gametos uniflagelados
• durante la meiosis el núcleo comienza a girar en un proceso que se llama ciclosis nuclear, este proceso está correlacionado con el apareamiento cromosómico

Estados encistados

• en respuesta a estados desfavorables se forman cistes de resistencia, que pueden quedar fácilmente fosilizados
• hay dos tipos de cistes:
  • a) los que se asemejan a la célula vegetativa
    • el ciste se forma al principio internamente, las costillas entre las placas adyacentes corresponden a las líneas de sutura de la célula vegetativa
  • b) los que adquieren una forma muy diferente
    • incluye a las histricosferas, que presentan unas características expansiones tubulares en las placas
• la germinación del ciste se realiza a partir del arqueopilo, cuya posición es de gran valor taxonómico

El núcleo

• presenta los cromosomas condensados durante la interfase y sujetos a la envuelta nuclear, carácter de los procariotas
• se le ha denominado mesocariótico (dinocarion), señalando la posición intermedia entre procariotas y eucariotas
• presenta proteínas básicas o histonas
• su tamaño alcanza normalmente la mitad de la célula
• número de cromosomas desde 12-400

Orgánulos celulares

Púsula

• estructura en forma de sáculo cerca de la inserción del flagelo con una pequeña abertura hacia afuera
• formada por un conjunto de vesículas limitadas por dos membranas
• la membrana interna es una invaginación de la membrana plasmática del canal flagelar
• su función parece estar relacionada con la flotación o tener un papel osmoregulador

Manchas oculares o estigmas

• variables, desde simples glóbulos lipídicos con carotenoides hasta complejas asociaciones de membranas
• la estructura más evolucionada aparece en los ocelos, formados por una porción aplanada o acopada pigmentada de rojo o negra aplicada frente a una porción refrectiva o lente (Erythoris)

Tricocistes

• en número de centenares, aparecen tanto en dinoflagelados desnudos o tecados
• son descargados en el medio por un proceso rápido de hidratación
• descargan una estructura columnar de hasta 200 micrómetros
• situados en la periferia, si la pared es tecada aparece llena de perforaciones

Nematocistes (cnidocistes)

• parecidos a los de los celentereos
• orgánulos proyectables elaborados
• presentes sólo en dos géneros: Nematodinium y Polykrikos, con unos 8-10 nematocistes por célula

Cuerpos mucíferos

• vesículas de mucílago, bajo el plasmalema, a menudo reunidos en la región del sulco
• las especies que lo liberan suelen ser generalmente psamófilas, facilitando la adhesión a la arena

Toxicidad y marea roja

• pueden aparecer mareas rojas debido a un rápido incremento del número de células que hace colorear el agua marina
• con 1-20 millones de células por litro, los géneros más frecuentes son Prorocentrum, Gymnodinium, Gonyoaulax, Ceratium y Cochlodinium
• asociado a la marea roja aparece una acumulación de toxinas que pueden llegar a matar a peces e invertebrados
• los efectos pueden ser leves, pero las toxinas se acumulan en los organismos filtradores (moluscos bivalvos)
• la toxina más venenosa es la saxitoxina, una neurotoxina 100.000 veces más potente que la cocaina que afecta a la transmisión neuromuscular en las sinapsis
• la toxina en los moluscos desaparece tras unas dos o tres semanas después de la marea roja
• las causas del desencadenamiento de la marea roja:
  • disponibilidad de nutrientes (corrientes ascendentes)
  • los dinoflagelados presentan ventajas frente a las diatomeas pues son capaces de absorber y asimilar nitratos durante la noche
  • relacionadas con las fuertes precipitaciones en la zona continental, que arrastran cantidades de fosfatos y una bajada de la salinidad, que se asocian con una promoción de los dinoflagelados, también se arrastra la vitamina B12, producida por bacterias y cianofitas en el suelo
  • sustancias húmicas, transportan hierro quelado, también favorecen el crecimiento
  • el rápido incremento en el número parace provenir de las fases encistadas que se acumulan en gran cantidad en el fondo
• algunos dinoflagelados parecen tener dos tipos de cistes
  • un ciste con la pared gruesa, hipnociste
  • un ciste con la pared delgada
• el primero parace ser un cigoto que inverna, y parece ser que los hipnocistes son los responsables de los 'blooms' o floraciones

Modos de vida especializados, simbiosis y parasitismo

A) zooxantelas, aparecen en una gran variedad de invertebrados marinos (esponjas, anémonas, corales, gasterópodos, turbelarios, etc.)

• cada zooxantela está cubierta de una pared contínua, pero cuando se dividen pueden originar células semejantes a las de los dinoflagelados, con una fase móvil con placas tecales lisas
• el género más frecuente es Simbiodinium, tiene una fase cocoide predominante, y una fase móvil tecada y transitoria
• la incorporación de la zooxantela se hace por endocitosis, luego la célula simbiótica puede proliferar a través de los tejidos
• en los corales las zooxantelas segregan glicerol, solo si hay coral presente
• el grado de dependencia del hospedador es variable, algunos celentéreos pueden sobrevivir sólo con las zooxantelas, las anémonas necesitan, en general, alimento suplementario
• en los corales la tasa de calcificación depende en gran medida de las zooxantelas
• el término zooxantela se aplica también a simbiosis con otras algas, crisofíceas, rodofitas, diatomeas y criptofitas
• el término zooclorela se aplica sólo a la simbiosis con clorofitas

B) en dos especies de Peridinium aparecen dos núcleos diferentes en la célula

• uno es el núcleo típico de los dinoflagelados (mesocariótico)
• el otro es completamente eucariótico, probablemente de una crisofícea endosimbiótica, con su protoplasma adyacente separado por una membrana plasmática
• aparece fucoxantina, típica de crisofíceas y el cloroplasto presenta una lamela periférica ceñidora, también típico de crisofíceas

C) pueden aparecer como endo o exoparásitos en intestinos de anélidos y copépodos

• Haplozoon forma colonias de tres células
  • trofocisto, anterior, se sujeta al hospedador
  • gonocisto, célula intercalar
  • esporocisto, célula reproductiva, forma células flageladas del tipo de dinoflagelados

Clasificación

Subclase Desmophycidae

• células móviles desprovistas de cíngulo
• a menudo con una teca celulósica bivalva
• dos flagelos casi isocontos, uno dirigido hacia adelante y el otro tendiendo a enrollarse alrededor del polo anterior
• Prorocentrum, células comprimidas, lanceoladas, con una teca bivalva perforada, con una escama anterior entro los dos flagelos, con tricocistes, probablemente de los dinoflagelados más primitivos

Subclase Dinophycidae

• con dos flagelos heterocontos en el sulco y el cíngulo
• algunos son desnudos, otros con placas tecales

Orden Gymnodiniales

• fundamentalmente formas atecadas
• Gymnodinium
• Erytropsis, con estigma muy diferenciado en aparato oculiforme
• Polykrikos, individuos con varios núcleos y varios pares de flagelos
• Noctiluca, células vesiculosas, frecuentemente vacuolizadas, con flagelos y surcos rudimentarios, con un tentáculo móvil que sirve para capturar presas, pueden tener algas simbióticas

Orden Dinophysales

• teca bivalva, con dos crestas delgadas que salen de los surcos, reforzadas con nervios
• Ornithocercus

Orden Peridinales

• muy numerosos en el plancton
• la división celular es oblícua, cada célula hija se lleva la mitad de la teca
• Peridinium, de forma globosa, bicónica, teca con placas ornamentadas
• Ceratium, placas con prolongaciones largas

Otros órdenes

• Orden Rhizodiniales, formas ameboides
• Orden Dinococcales, formas cocoides
• Orden Dinocapsales, formas palmeloides
• Orden Dinotricales, formas filamentosas
• Orden Blastodiniales, formas simbióticas, Simbiodinium